Характеристика біоценозу, Загальна екологія, ХНУ

2.6 Характеристика біоценозу 

Біоценоз – це історично складена інтегральна система, до якої входять певні угруповання – мікробоценоз, утворений мікроорганізмами, мікоценоз – грибами, альгоценоз – водоростями, ліхеноценоз – лишайниками, зооценоз – тваринами, фітоценоз – рослинами.

Для біоценозів характерні: єдність з біотопом; специфічна організаційна структура, яка спирається на багатосторонні зв`язки між окремими компонентами (продуцентами, консументами, редуцентами); автономія – територіальна відокремленість, внутрішня організація; екологічна рівновага.

Біоценоз виділяють за такими критеріями:

- має свою територію і межі;

- має певний видовий склад флори і фауни.

- має всі елементи, що забезпечують обіг речовин: продуценти, консументи, редуценти;

- існує певний час.

Будь-який фітоценоз має певні просторовий та часовий виміри. Просторовий вимір є тримірним: він має довжину, ширину, висоту. Площа фітоценозу, а отже і площа біогеоценозу визначається добутком його довжини і ширини. Вона постійно змінюється в силу розвитку біогеоценозу. Особливо помітно змінюється площа під впливом антропогенних факторів.

Межі фітоценозу бувають:

- прямолінійні суцільні (наприклад, зарості осок, рогозу);

- каймисті – у вигляді смуги або кайми між двома різними фітоценозами (наприклад, смуга пухівково-сфагнова між сосново-сфагновим та злаково-різнотравним лучним фітоценозами);

- дифузні – утворюються тоді, коли одні фітоценози проникають в інші (наприклад, вільхові ліси по видолинках проникають на низинні болота);

- мозаїчні – формуються внаслідок проникнення окремих фрагментів фітоценозу у вигляді острівців на територію сусідніх фітоценозів (наприклад, мозаїчно вкраплюються ялинники в фітоценози соснових та вільхових лісів).

Всі біоценози характеризуються нерівномірністю просторового розміщення в них організмів. Це пов`язано з неоднорідністю умов середовища. Виняток становлять штучні або культурні біоценози (поля, плантації, лісові культури, сади, лісосмуги).

Вертикальна структура біоценозу пов`язана, насамперед, з надходженням різної кількості фотосинтетичної енергії. Як приклад – яруси – це шари надземних та підземних частин екосистем, які вирізняються за висотою рослинних організмів, з яких складаються їх автотрофні блоки. Кожен ярус – це окрема матеріально-енергетична система, котра специфічно сприймає речовини та енергію і функціонує у відмінних від інших ярусів режимах освітлення, вологи, температури, мінерального живлення, аерації, діяльності фауни. Наприклад, у дубово-грабовому лісі яглицевому можуть бути:

І ярус – ярус едифікаторного виду – дуба звичайного,

ІІ ярус – підгінної породи – граба звичайного;

ІІІ ярус – підліску – ліщина, крушина;

ІV ярус – трав`янистий з домінуванням яглиці звичайної.

Ярусність характерна і для агрофітоценозів. Наприклад, у посівах пшениці можна виділити 5 ярусів. Перший включає рослини, заввишки від 80 см до 100 см, які досягають висоти пшениці (жовтий осот польовий, дескурайнія Софії). Другий ярус утворюють бур`яни, заввишки до 70 см (гірчиця польова, редька дика, ромашка непахуча). Третій ярус складають рослини, заввишки до 30 см (талабан польовий, грицики звичайні, чистець однорічний), четвертий – утворюють низькорослі (від 5 см до 10 см) види та види, що стеляться по поверхні грунту (зірочник середній, конюшина повзуча, мишій сизий), п`ятий – наземні рослини. На вологих ділянках формуються синузії водоростей, мохів.

Ярусність допомагає знизити конкуренцію між рослинами в фітоценозі і розселитися на одній території у великій кількості. Яруси не є чимось сталим. Вони перебувають у постійному русі.

Горизонтальна структура біоценозу або мозаїчність пов`язана передусім з різноманітністю підстилаючої поверхні (суха чи волога, родюча чи ні), а також схильністю організмів утворювати агрегації (барвінок, верес, чорниця). Одна з характерних особливостей горизонтальної структури біоценозів – це перехідні смуги від одного до іншого фітоценозу – екотони (наприклад, узлісся). На них представлені види обох біоценозів. Для них характерне явище стику – взаємного проникнення видів з обох сусідніх біоценозів.

Розмежування біоценозів має два типи структури:

- перша характерна для водних екосистем з їх шарами меншої і більшої освітленості водної товщі;

- друга характерна для біоценозів суші, між якими утворюється перехідна зона – екотон.

Дуже часто угруповання переходять одне в друге, утворюючи континуум рослинності (безперервність рослинного покриву).

В біогеоценозі виділяють такі характерні групи видів:

- домінанти – переважаючі види, які створюють зовнішній вигляд біоценозу (сосновий, дубовий, очеретяний);

- субдомінанти – не виділяються так виразно, як перша група, але відзеркалюють своєю присутністю умови існування (субдомінантом дуба є граб в грабово-дубовому лісі);

- характерні – види, які вказують на специфічні умови середовища, хоча не є видами домінантами (копитняк європейський – рослина дубових, грабово-дубових, грабових лісів).

В лісових одновікових біогеоценозах виділяють:

- панівні види – едифікатори (домінанти), вони досягають більшої висоти, ніж інші дерева, їх внесок у структуру рослинності найбільший завдяки розмірам і кількості;

- супутні – субедифікатори (субдомінанти), вони поділяють панівне положення з едифікаторами;

- підлеглі – асектатори – види, що незначною мірою впливають на видовий склад фітоценозу, вони нижчі від панівних та супутніх.

Межі біогеоценозу визначаються межами його фітоценозу. Наука, що досліджує фітоценози та рослинні угруповання, їх склад, структуру, формування, зміни та зв`язок з навколишнім середовищем, називається геоботанікою.

При описі біоценозу визначається тип рослинності (лісова, лучна, болотна, водна, прибережно водна, синантропна).

Описується рослинне угруповання. Звертається увага на його фундаментальне значення для розвитку біогеоценозу. Саме флористичний склад є однією з основних ознак фітоценозу, об`єктом геоботанічних досліджень і мірилом його господарської цінності та рідкісності. Для одержання даних визначається ділянка такої площі, щоб на ній були представлені основні види фітоценозу. Найменша площа, на якій ростуть основні види фітоценозу, називається мінімальною площею виявлення флористичного складу. Для різних фітоценозів вона різна – на луках – 4 м², в лісі – від 625 м² до 2500 м². Іноді в складі фітоценозів трапляються неоднорідні за природою ділянки малих розмірів, на яких не виявлений повний флористичний склад. Такі ділянки являють собою фрагменти фітоценозу.

Робиться геоботанічний опис. 

Порядок здійснення геоботанічного опису 

Наводиться назва формації. Формація – це вища одиниця рослинності, яка виділяється за середовиществорюючою головною формою рослин окремих груп асоціацій. Наприклад, формація дуба звичайного.

Наводиться назва асоціації. Асоціація – це основна систематична одиниця рослинності, яка характеризується певним флористичним складом, структурною організацією, ценотичними взаємозв’язками, зумовленими взаємодією рослин з умовами існування. Одним із методів визначення асоціації є домінантний, за яким виділяються асоціації за домінуючими видами різних ярусів лісового фітоценозу – деревного, чагарникового, трав’яно-чагарникового і мохово-лишайникового. Наприклад, асоціація дубового лісу ліщиново-зірочникового.

Визначається кількість ярусів рослинності, їх висота, видовий склад, домінанти, співдомінанти та характерні види. Кожен ярус описується окремо.

До одного ярусу відносяться рослини, вершини яких розміщені на одній висоті. В перший ярус входять найбільш високі дерева. Другий ярус складають низькі дерева, третій – чагарники або підлісок, четвертий ярус – трав`янисто-чагарничковий, п`ятий – мохово-лишайниковий.

Склад деревостану ярусу визначається за участю кожної з переважаючих порід Загальний склад насаджень приймається за 10 одиниць. Наприклад, 7Д3Б означає, що в складі деревостану 70 % складає дуб, 30 % – береза.

При характеристиці деревних та чагарникового ярусів характеризується зімкненість крон – площа проекції крон, яка дає уявлення про густоту рослин даного ярусу на території фітоценозу. Від неї залежить світловий режим під пологом лісу та кількість опадів, що зможе сюди потрапити. Цей показник має велике значення при вивченні лісових ценозів. Зімкнутість крон дає уявлення про густоту чи щільність деревостану. Чим вона більша, тим більші густота і щільність стояння рослин [7].

Ступінь зімкненості крон визначається окомірним способом в десятих частках одиниці чи у відсотках. За одиницю (або 100 %) приймають зімкненість, при якій крони дерев так тісно прилягають одна до одної, що між ними практично не залишається просвітів [8].

Висоту дерев визначають окомірно та інструментально. Можна визначити висоту дерева за допомогою лінійки. Тримаючи лінійку на витягнутій руці вертикально перед оком, відходять від дерева і візують її верхній кінець на вершину дерева. Висота дерева вираховується за формулою: 

Х= Ab/a +h (2.1) 

де А – відстань до дерева,

a – відстань від очей до лінійки,

b – довжина лінійки,

h – ріст спостерігача до рівня очей. 

Діаметр стовбура дерева визначається за даними його окружності. За допомогою м`якої сантиметрової стрічки вимірюють окружність стовбура і ділять отриману величину на 3,14. Діаметр стовбура визначають на рівні зросту спостерігача.

Вік дерева визначають шляхом підрахунку річних кілець деревини. Для листяних дерев вік приблизно дорівнює діаметру стовбура, вираженому в сантиметрах. Вік хвойних дерев визначається за кількістю міжвузлів – мутовок на стовбурі.

Стан деревостою. Частка кожної породи в деревостої визначається окомірно в балах від 0 до 1. Наприклад: Сосна звичайна Pinus sylvestris – 0,7. Якщо участь будь-якої породи менше 0,1 (тобто менше 10 %), то в формулі стану деревостою присутність цієї породи відмічається знаком "плюс". 

Приклад

Липа серцелиста Tilia cordata +. 

Визначається бонітет – показник біопродуктивності ділянки. Для оцінки лісових насаджень встановлюють класи бонітету, які характеризують співвідношення віку та висоти дерев (таблиця 2.1). Бонітет Іа мають найвисокоросліші дерева, які зростають на багатих грунтах і є найціннішою сировиною для виробництва будівельних матеріалів. Дерева ІІІ, ІV,V класів вирізняються низькорослістю, пов`язані з бідними грунтами і використовуються лише як дрова або сировина для лісохімічної промисловості [8]. 

Таблиця 2. 1 Розподіл дерев за класами бонітету 

Вказується життєвість виду – ступінь його розвитку або пригнічення у фітоценозі. Види, які знаходять у фітоценозі оптимальні екологічні умови, проходять повний цикл розвитку. І навпаки, види, вимоги яких до середовища не відповідають його екологічним умовам , не завершують повного циклу розвитку, а отже мають послаблену життєвість.

В одному рослинному угрупованні ростуть види, які мають різний ступінь життєвості, що пояснюється різною вимогливістю їх до умов існування. В сосново-дубовому лісі сприятливі умови для свого розвитку знаходять насамперед дуб звичайний та сосна звичайна, продукти життєдіяльності яких (опад, відпад, кореневі виділення), а також світловий і гідрологічний режими під їхнім наметом у свою чергу сприяють рясному зростанню веснівки дволистої, буквиці лікарської, тонконога гайового, чорниці тощо. Тим часом опад великої кількості листків і хвої перешкоджає повноцінному розвитку чебрецю повзучого, костриці лучної, келерії сизої, ломоноса прямого, які за цих умов здебільшого тільки вегетують, а якщо і цвітуть, то не утворюють нормальних плодів і життєздатного насіння. Схожість останнього дуже низька, внаслідок чого не забезпечується відтворення цих видів в фітоценозі.

Життєвість як дикорослих природних видів, так і сортів культурних рослин визначається комплексом ознак, серед яких найбільш важливими є:

- здатність до симбіозу;

- стійкість до збудників хвороб та шкідників;

- наявність пристосувань для захисту від поїдання тваринами;

- пристосування до теплового, водного, сольового режимів;

- ступінь впливу на навколишнє середовище;

- насінна продуктивність;

- здатність до розмноження;

- стійкість до забруднення навколишнього середовища.

Виділяють такі категорії життєвості виду:

- 3 – вид проходить повний життєвий цикл від висіву насінини до утворення нової насінини;

- 3а – вид виявляє здатність до активного розсівання плодів та насіння;

- 2 – вид за цих умов тільки вегетує, тобто насінина проростає, утворює проростки, вегетує цвіте, але не плодоносить;

- 1 – вид тільки вегетує, тобто насінина проростає, спочатку вегетує, потім відмирає.

Визначається характер розміщення виду на території дослідження: групове (гр.), дифузне (диф.), суцільне (суц.), плямисте (пл.), поодиноке (поод.).

Відновлення (сходи та підростаючі рослини) не вважають особливим ярусом. Це молоде покоління, яке з часом може досягти висоти першого ярусу. Всі дерева, заввишки до 10 см , відносяться до сходів, а більш високі – до підросту. Слід показати спосіб відновлення: насіннєве, паросткове, природне чи культурне.

Для чагарникового ярусу та підросту діаметр стовбурів та бонітет не встановлюються. Визначаються види, вказується ступінь загущення насадження за допомогою обліку кількості кущів, ступінь проективного покриття, що створюється всіма кущами на ділянці.

Далі описується трав`янистий (чагарничково-трав`янистий) ярус. У більшості випадків чагарнички поєднуються з трав’яним покривом, створюючи трав’янисто-чагарничковий ярус.

Вказується аспект рослинного угруповання – його зовнішній вигляд. Він може бути постійним та тимчасовим. При описі аспекту називаються види, які зумовлюють аспект даного рослинного угруповання, вказується, який саме аспект – простий чи складний, які органи рослини (вегетативні чи генеративні) його створили. В процесі геоботанічного дослідження лучної чи болотної рослинності слід звернути увагу на те, що окремі види знаходяться на різній стадії свого розвитку: одні з них масово вегетують і надають рослинності відповідного зеленого кольору, інші знаходяться в стадії цвітіння і зумовлюють аспект певного кольору.

Характерною ознакою фітоценозу є проективне покриття – це площа проекцій надземних частин однієї рослини (або всіх рослин угруповання) по відношенню до поверхні грунту за винятком просвітів між листками, стеблами та гілками. Наприклад, загальне проективне покриття трав`яного ярусу – це сумарна площа горизонтальних проекцій окремих рослин всього трав`яного ярусу на поверхню грунту. Якщо загальне проективне покриття становить 100 %, це означає, що поверхня грунту повністю покрита проекціями надземних частин рослин. Якщо загальне покриття становить 80 %, то це означає, що 20 % поверхні грунту не вкриті проекціями надземних частин рослин – листків, гілок, стовбурів.

Загальне проективне покриття всіх рослин визначають за допомогою сітки Л. Г. Раменського. Вона являє собою рамку 2 х 5 см з натягнутим на неї вздовж і поперек (через 1 см) дротом з таким розрахунком, що площа всієї рамки становить 10 см², а однієї комірки – 1см². Проективну повноту трав`янистого покриву визначають, дивлячись на травостій вертикально вниз крізь віконце сітки. Сітку тримають приблизно на половині відстані між оком і травостоєм. Розглядаючи одне місце покриву, окомірно визначають, скільки комірок сіточки (десятих часток віконця) припадає на плями (проекції рослин) і скільки – на вільні проміжки (в яких видно ґрунт, воду, мохи). Визначивши проективну повноту в кількох місцях обслідуваної ділянки, беруть середню оцінку.

Також можна визначати проективне покриття трав`янистого ярусу окомірним способом. Визначаємо частку кожного виду рослин у загальному проективному покритті у відсотках.

Далі визначається частка кожного виду рослин у загальному проективному покритті (у відсотках). Наприклад, Авран лікарський Grantiola officinalis – 7 %. Якщо рослина зустрічається зрідка, то її проективне покриття відмічається знаком "Плюс". Сума відсотків всіх рослин повинна дорівнювати загальному проективному покриттю.

Далі в таблиці наводиться перелік всіх видів квіткових та вищих спорових рослин, знайдених на ділянці фітоценозу. 

Приклад

Таблиця 2.2 – Перелік видів рослин фітоценозу 

Описуючи мохово-лишайниковий ярус, визначають загальне проективне покриття та окрему частку кожного виду в ньому у відсотках.

При наявності визначають синузії (наприклад, синузії ефемероїдів підсніжника білосніжного, анемони дібровної, цибулі ведмежої).

Синузія – екологічно і просторово відокремлена частина рослинного угруповання. Синузії бувають:

- просторовими – приуроченими до певних ділянок рельєфу (наприклад, знижені вологі ділянки, покриті жовтецем повзучим);

- ценотичними – синузії наземних лишайників у сухих соснових лісах;

- часовими (ранньовесняну синузію утворюють ранньоквітучі види ефемероїдів: ряст ущільнений, анемони жовтецева та дібровна, пізньолітню – галінсога дрібноквіткова);

- автотрофними (утворені рослинами );

- гетеротрофними (включають паразитів, напівпаразитів і сапрофагів).

При характеристиці екосистеми відмічають особливості даної екосистеми (наявність сукцесійних процесів, тип сукцесії тощо)

Сукцесія – це послідовна зміна біогеоценозів (екосистем) на одній і тій же території під впливом природних факторів або діяльності людини.

Початковою точкою такого розвитку при розгляді сукцесій зручно вважати такі ділянки, які повністю не зайняті будь-яки­ми живими організмами. Угруповання живих організмів, що першими опиняються в таких місцях, називають­ся піонерними (наприклад, поля лави, оголення ґрунту після зсуву, свіжі річкові наноси). У міру розвитку будь-якого піонерного угрупо­вання, воно рано чи пізно досягає стійкої рівноваги, коли угрупо­вання не може замінюватися іншим угрупованням. Такі угру­повання називаються клімаксними. У будь-якій місцевості екосистеми сукцесійно різновікові. За­лежно від історії їх формування та тривалості існування окре­мі біоценози є піонерними, інші – сукцесійними, треті – клімакс­ними. Характеризуючи біогеоценоз, слід вказати який він: піонерний, сукцесійний чи клімаксний.

Сукцесійний ряд – повний набір угруповань живих організмів у часовій послі­довності їхніх замін від – піонерного до клімаксного.

Аналізуючи екосистеми, розрізняють сукцесію екосистеми в цілому та окремо сукцесії рослинності, тваринного та мікробно­го населення. У типовому випадку узагальнена схема сукцесії полягає в послідовній зміні нижчих рослин і тварин більш орга­нізованими, а в рослин – ще й багаторічними формами.

Слід визначити вид сукцесій:

- первинні сукцесії, коли заселяється початково позбавлений життя субстрат,

- вторинні сукцесії, коли формування екосистеми відбувається на базі такого угруповання, що раніше існувало, але згодом було зруйновано. Вторинні сукцесії утворюються на місцях згарищ, вирубок, занепалого сільськогосподарського землекори­стування і т.п.

Концепція сукцесій була сформульова­на в 1916 році Ф. Є. Клементсом. На його думку, усі основні сукцесії обов'язково завершуються одним клімаксним угрупован­ням, яке відповідає даному клімату. Такий підхід отримав назву моноклімаксу. Піз­ніше було показано, що й в умовах одного типу клімату, залежно від характеру ґрун­ту, гідрологічного режиму і т.ін., форму­ється цілий набір різних, але стійких угру­повань. Це явище отримало назву поліклімаксу.

Максимальна швидкість біопродукції частіше відповідає угрупованням, яким властива сукцесія. Наближаючись до фази клімаксу, біомаса все більше накопичується. Це відбувається тому, що клімаксні біоценози формуються з великих рослин, а життя серед них більш різноманітне.

Екологічні сукцесії, за яких біологічна продукція і видове різноманіття зростають, прийнято називати прогресивними. Якщо ці параметри знижуються – регресивними, чи дигресивними. Дигресії екосистем найчастіше виникають при надмірних ан­тропогенних впливах на екосистеми (перевипас худоби на лу­ках тощо).

В клімаксних угрупованнях біогенні хімічні елементи концентруються в біомасі, тоді як абіогенне середовище збіднюється на них. В цих угрупованнях біль­ше детриту, а фітофаги відступають на нижчу позицію порівня­но з детритофагами.

Сукачов виділив 4 види сукцесій:

- сингенетичні – відзначаються процесом заселення рослинами нових місцезростань (кар`єрів, насипів, свіжих річкових наносів);

- екзогенетичні – зумовлені причинами, що перебувають поза межами даного угруповання і залежать від зовнішніх геофізикохімічних факторів та діяльності людини (пожежі, вирубки, масове поширення будь-яких видів);

- ендоекогенетичні – це вторинні сукцесії, вони відбуваються слідом за сингенетичними сукцесіями вже після того, як піонерне угруповання створило певне середовище і далі в наступному періоді свого розвитку змінюється (березняк після піонерної рослинності гірського зсуву)

- гологенетичні – виникають внаслідок зміни всього фізикогеографічного середовища або окремих його частин (зміни біоценозів під впливом глобального потепління, зміна русла річки).

З повагою ІЦ "KURSOVIKS"!